Memory for serial order 41
terms of dierent combinations of the theoretical constructs. This is re ected by the fact
that contemporary theories of memory for serial order, with their dierent architectural
and representational commitments, can account equally well for many of the ndings
listed in Table 1 (see e.g., Lewandowsky & Farrell, 2008a). A particularly telling
demonstration of this problem is provided in Figure 8, which shows the predictions of ve
models of serial order studied by Farrell and Lewandowsky (Farrell & Lewandowsky, 2004;
Lewandowsky & Farrell, 2008a) that were built from dierent combinations of principles
for representing serial order (representative of the combinations of principles employed by
the models listed in Table 2).
The models were implemented in a common, dynamic
neural network architecture corresponding to the competitive choice layer in CQ models
that permitted the generation of response probability and recall latency predictions. It is
apparent from inspection of this gure that the ve models predict qualitatively similar
accuracy serial position curves (Figure 8A), transposition gradients (Figure 8B), and
latency serial position curves (Figure 8C), rendering it impossible to distinguish between
them on these measures. Fortunately, however, some of the phenomena listed in Table
1|as well as some new data that we introduce next|do provide direct support for the
specic principles of serial order and ancillary assumptions illustrated in Table 2. We
consider this evidence in the following sections.
Evidence for competitive queuing
Although human short-term memory studies have failed to provide direct evidence
for CQ, there are nevertheless strong grounds for believing that the CQ mechanism is the
central basis for sequence planning and control in the verbal, visual, and spatial short-term
memory domains. The CQ mechanism provides a powerful and parsimonious account of a
host of phenomena of memory for serial order that have been shown to be common to the
three domains, most notably the greater incidence of transposition than item errors and
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Memory for serial order 42
the locality constraint underlying transpositions, as well as other ancillary outcomes, such
as eects of primacy and recency of the serial position curve and the sequence length
eect. All CQ models predict that the most common errors will be movements and
exchanges between items. This prediction is a natural consequence of the parallel sequence
dynamics assumed by these models which when perturbed by noise will alter the relative
priority of items. Near-neighbor transpositions predominate because the representation of
serial order via an activation gradient necessarily implies that the strongest competitors to
the target item at each recall position will be items from adjacent serial positions.
These predictions are not unique to CQ models. However, recent
electrophysiological recording studies with monkeys have provided direct evidence for the
dynamics assumed by the CQ mechanism (Averbeck et al., 2002; Averbeck, Chafee,
Crowe, & Georgopoulos, 2003; Averbeck, Crowe, Chafee, & Georgopoulos, 2003). For
example, in a study by Averbeck et al. (2002), macaque monkeys were trained to imitate
geometric shapes (triangle, square, trapezoid, inverted triangle) made up of serial
movement segments. They found that prior to sequence imitation a parallel representation
of the sequence was present within prefrontal cortex (area 46). Each movement segment
was represented by a distinct pattern of neural activity and their relative strengths of
activation predicted their relative performance order. During copying, neuronal ensembles
coding the forthcoming movement segment increased in ring rate until the movement was
executed, after which the neural activity associated with the performed segment decreased
sharply. Analyses of transposition errors revealed that near-neighbor transpositions were
most frequent, and materialized when a neural ensemble coding a movement segment from
an incorrect serial position was activated more strongly than the neural ensemble coding
the movement segment for the current position. These neural response proles were
strikingly similar to those predicted by Houghton’s CQ model (Houghton, 1990). These
results, obtained with monkeys, conrm that the brain utilizes the parallel response
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Memory for serial order 43
activation and sequential selection process postulated by the CQ mechanism. We take the
preponderance of near-neighbor transposition errors in verbal, visual, and spatial serial
order memory to be indirect behavioral signatures of their reliance on such a mechanism.
More recently, Agam and colleagues (Agam et al., 2010; Agam & Sekuler, 2007) have
extended some of these ndings observed with monkeys to humans by taking event-related
potential (ERP) recordings whilst participants observed and subsequently imitated
sequences of visual-spatial movements. They found that the amplitude of the ERPs
associated with each movement segment decreased as a function of their serial position
within the sequence as in the study of Averbeck et al. (2002) consistent with the
activation gradient representation of serial order assumed by the CQ mechanism.
There are further grounds for supposing that a CQ selection process underpins
verbal, visual, and spatial sequence planning and control. Specically, there is mounting
evidence to suggest that CQ is a general basis for all cognitive sequential behavior
(Bullock, 2004; Bullock & Rhodes, 2003; Rhodes, Bullock, Verwey, Averbeck, & Page,
2004). For example, computational models that utilize the CQ mechanism have been
developed and successfully applied to data from a range of serial performance domains,
including typing (Rumelhart & Norman, 1982), speech production (Bohland, Bullock,
Guenther, 2009; Dell, 1986; Dell, Burger, & Svec, 1997; Hartley & Houghton, 1996;
Houghton, 1990), sequence learning (Rhodes & Bullock, 2002; Rhodes et al., 2004),
spelling (Glasspool & Houghton, 2005; Glasspool, Houghton, & Shallice, 1995; Glasspool,
Shallice, & Cipolotti, 2006; Houghton, Glasspool, & Shallice, 1994), saccade generation
(Brown, Bullock, & Grossberg, 2004; Silver, Grossberg, Bullock, Histed, & Miller, 2012),
action planning (Cooper & Shallice, 2000), music performance (Palmer & Pfordresher,
2003), and of course short-term memory (Burgess & Hitch, 1992, 1999, 2006; Henson,
1998a; Page & Norris, 1998). The success of CQ models in these various domains is
attributable to their ability to capture error patterns, such as transpositions, that appear
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Memory for serial order 44
to be a characteristic of all serial behaviors.
Given the above precedents, we identify CQ as the preferred mechanism for
sequence planning and control in verbal, visual, and spatial short-term memory.
Evidence for position marking
Theories that use position marking to represent order can account for many of the
phenomena of memory for serial order observed in verbal, visual, and spatial short-term
memory, including eects of primacy and recency of the accuracy serial position curve
(Figure 8A), the sequence length eect, the locality constraint governing transpositions
(Figure 8B), and the increase in omissions and intrusions observed over output positions
(Brown et al., 2000; Burgess & Hitch, 1999; Henson, 1998a; Lewandowsky & Farrell,
2008a). In all positional models, primacy and recency eects are partly, if not wholly,
determined by \edge eects": There are less opportunities for items near the beginning
and end of a sequence to engage in movement errors, compared to items in the middle of
the sequence. In some models (e.g., Brown et al., 2007; Henson, 1998a), an additional
factor contributing to primacy and recency eects is the greater distinctiveness of position
markers for terminal positions. For example, in Henson’s (1998a) SEM, neighboring states
of the start and end markers are more distinctive at terminal than medial sequence
positions bestowing the two-dimensional ordering mechanism with more discriminatory
power in primacy and recency regions. Sequence length eects arise because the greater
the number of items in the target sequence, the greater the probability of an error being
committed. In some positional models (e.g., Henson, 1998a), an additional factor
contributing to the sequence length eect is that the resolution of the positional codes for
longer sequences is weaker than for shorter sequences, meaning that the probability of
recalling an item at a given position on a long sequence will be lower than an item at the
same position on a shorter sequence. The locality constraint arises because the position
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In some situations, it is quite necessary to convert PDF document into SVG image format. Here is a brief introduction to SVG image.
Memory for serial order 45
markers for items at proximal positions are more similar than the markers for items at
distant positions, rendering near-neighbor transpositions most frequent. Omission errors
are accommodated by incorporating an output threshold that the strongest item must
exceed in order to be recalled, whilst intrusion errors are modeled by weakly activating
extra-sequence items to allow them to enter into the competition process. The increase in
omissions and intrusions over output positions is attributable to the primacy gradient that
virtually all positional models incorporate (Brown et al., 2000; Burgess & Hitch, 1999;
Henson, 1998a; Lewandowsky & Farrell, 2008a). The encoding strength of items decreases
across serial positions rendering items towards the end of the sequence more likely to fall
beneath the output threshold or encounter strong competition from extra-sequence items
(by contrast, the increase in repetitions across output positions seen in the recall of verbal
sequences arises because as output position increases there are more opportunities to
produce these errors).
Positional models can also account for the inverted U shape of the latency serial
position curve witnessed for the ordered recall of verbal, visual-spatial, and
auditory-spatial sequences (Figure 8C; Farrell & Lewandowsky, 2004). As noted above,
items near the beginning and towards the end of the sequence possess more distinctive
position markers than items at medial sequence positions. Consequently, items at the
sequence boundaries will encounter less competition during recall and this translates into
faster recall latencies for these items. The extremely long initial recall latency is assumed
to re ect the operation of set-up processes that prepare the sequence for output (cf.
Sternberg, Monsell, Knoll, & Wright, 1978) but current theories of serial recall do not
simulate these processes (i.e., they are assumed but not explicitly modeled). Furthermore,
positional models can potentially explain the backward recall accuracy and latency serial
position curves obtained using verbal and visual-spatial sequences. The enhanced recency
eect would manifest because the last two items in the sequence, by virtue of being recent,
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you integrate these functions into your VB.NET project, you are able to convert image to byte array or stream and convert Word or PDF document to image format.
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Why do we need this PowerPoint to PDF converting library? Under this situation, you need to convert PowerPoint document to some image format document.
Memory for serial order 46
are well represented in memory. As in forward recall, the long recall time for the last
item|the rst to be output|would re ect set-up time required to prepare the sequence
for output, whilst the fast recall time for the penultimate item would occur because it is
still recent in memory. Thereafter, items would be retrieved using the multiple-scan
strategy. This would be accomplished by covertly scanning through the position markers
in forward order until the next item is reached. Once output, the item would be inhibited
via response suppression and the scanning process would repeat until the rst item is
recalled. The reduced primacy eect and longer response time pauses in backward recall
compared to forward recall would arise because the multiple scans generate extra
processing requirements during output of the sequence.
Models that use position marking are also extensible to the Hebb repetition eect.
For instance, in the Burgess and Hitch (1999) model, the Hebb repetition eect arises
because following each presentation and attempt to recall the repeated sequence, the
associations between the items in that sequence and the positional context signal used to
represent order are gradually strengthened. However, a major shortcoming of the model is
that the long-term learning of multiple sequences is not possible, because the use of a
single context signal to encode all sequences causes interference. This inability of the
model is inconsistent not only with everyday experience, but also with data showing that
participants can learn multiple sequences in parallel during the course of a Hebb
experiment (Cumming et al., 2003; Hitch et al., 2009). As noted earlier, in the most
recent version of the model (Burgess & Hitch, 2006), multiple context signals are
incorporated for representing dierent sequences in conjunction with a cumulative
matching process. The use of multiple context signals enables the model to learn more
than one sequence in parallel, whilst the matching process provides a mechanism for
determining whether an incoming sequence is familiar or not. In the revised model, the
Hebb repetition eect arises as a result of the repeated re-use of an old context signal for
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Memory for serial order 47
the same (or a similar) sequence. A recall advantage is obtained through this context
re-use, because each time the context signal is recruited, the long-term item-context
connections will be strengthened, thereby reducing the likelihood of errors, and the more
often the context-set has been recruited, the greater this recall benet will be.
The above phenomena are not uniquely accountable in terms of theories that use
position marking to represent serial order; they can also be accommodated by theories
that invoke a primacy gradient as the functional basis for serial ordering (see below).
However, there are two direct pieces of evidence for position marking in short-term
memory. The rst comes from the eects of temporal grouping documented in the ordered
recall of verbal sequences (e.g., Frankish, 1985, 1989; Hitch et al., 1996; Maybery et al.,
2002; Ryan, 1969a, 1969b) and sequences of visual-spatial (Parmentier, Andres et al.,
2006) and auditory-spatial (Parmentier et al., 2004) locations. Positional theories explain
such eects by postulating that positional information in grouped sequences is represented
on at least two dimensions, with one dimension representing the positions of items or
groups within the sequence, and with the second dimension representing the positions of
items within groups (Brown et al., 2007; Brown et al., 2000; Burgess & Hitch, 1999;
Henson, 1998a; Lewandowsky & Farrell, 2008a). This representational scheme has been
shown to be both necessary and sucient to accommodate the major eects of grouping
on recall accuracy, latency, and errors (Brown et al., 2000; Henson, 1998a; Lewandowsky
&Farrell, 2008a). Theories that rely solely on a primacy gradient to represent serial order
cannot explain grouping phenomena, because the primacy gradient can only be used to
represent order along a single dimension of activation strength.
The second piece of direct evidence for position marking comes from the existence of
positional errors in verbal short-term memory, namely interpositions in temporally
grouped sequences (Henson, 1996, 1999a; Ng & Maybery, 2002, 2005; Ryan, 1969a) and
protrusions in ungrouped sequences (Conrad, 1960; Henson, 1999a). Theories that use
Memory for serial order 48
position marking to represent serial order predict interpositions in grouped sequences,
because items in the same positions in dierent groups will possess similar within-group
positional codes, rendering them vulnerable to positional confusions. Protrusions can be
accommodated by assuming that items, as well as being coded for their position in a
sequence, are coded for their position within a sequence of sequences (Burgess & Hitch,
1999; Henson, 1998a). Such errors manifest because items occupying the same sequence
position on dierent trials will possess similar within sequence positional codes. Theories
that represent serial order using a primacy gradient cannot accommodate protrusions,
because the simple gradient-based representation of order does not provide any direct
coding of positional information.
It is noteworthy that although Parmentier and colleagues have shown that
short-term memory for visual-spatial (Parmentier, Andres et al., 2006) and
auditory-spatial (Parmentier et al., 2004) sequences of locations exhibit eects of temporal
grouping on recall accuracy and latency similar to those witnessed with verbal sequences,
they nevertheless failed to replicate one of the key aspects of grouping documented in
verbal studies, namely the increased tendency of participants to produce interpositions in
grouped sequences. The reason for this discrepancy is unclear. However, given that the
elevated incidence of interpositions in grouped sequences is a key piece of evidence in
support of the claim that positional information contributes to the representation of serial
order in verbal short-term memory (e.g., Henson, 1996, 1999a, 1999b), the failure to
observe an increase in these errors with grouped spatial sequences suggests that the
evidence for position marking is less robust in the spatial domain. Studies of spatial
short-term memory have yet to examine whether it exhibits the second class of error that
is an empirical assay of position marking|namely protrusions. Neither temporal grouping
eects nor positional errors have been examined using visual, non-spatial memoranda
rendering it unclear whether position marking plays a role in the representation of serial
Memory for serial order 49
order in visual short-term memory.
Evidence for a primacy gradient
Theories that rely on a primacy gradient to represent order can also explain many of
the phenomena of memory for serial order observed in the verbal, visual, and spatial
short-term memory domains. When complemented with response suppression, these
models can account for the extensive primacy and restricted recency of the accuracy serial
position curve (Figure 8A), the sequence length eect, and the locality constraint (Figure
8B; Farrell & Lewandowsky, 2002, 2004; Page & Norris, 1998). The primacy eect
materializes because the activations of items near the beginning of the sequence are more
distinctive, meaning these items encounter less competition during recall than items
towards the end of the sequence. By contrast, the recency eect manifests because as
successive items are recalled and suppressed, the number of response competitors is
gradually reduced. Thus, as the end of the sequence approaches, only one or two
unsuppressed items will compete for recall in nal sequence positions. The sequence
length eect occurs because increases in the length of the target sequence will necessarily
increase the probability of committing at least one error during recall, whilst the locality
constraint arises because the disparity in activation between items is smallest for those at
neighboring ordinal positions. Primacy gradient models can also account for the increase
in omissions and intrusions across output positions observed with verbal, visual, and
visual-spatial sequences (Farrell & Lewandowsky, 2002; Page & Norris, 1998), the
mechanisms for accounting for these errors being the same as those described in the
previous section on position marking.
Like positional models, primacy gradient models can also account for the inverted U
shape of the latency serial position curve observed with verbal, visual-spatial, and
auditory-spatial sequences (Figure 8C; Farrell & Lewandowsky, 2004). This pattern is
Memory for serial order 50
predicted because the relative dierences in the activation levels of items decrease across
input positions, meaning that competition amongst items increases over output positions,
thereby yielding gradually longer recall latencies. However, the suppression of items once
emitted means that the nal item will encounter little competition during recall allowing
that item to be recalled relatively quickly. As noted earlier, the pronounced initial recall
latency is assumed to re ect the operation of general set-up processes that precede
production of the rst response, rather than a specic property of the representation of
serial order. In addition, primacy gradient models can explain the backward recall
accuracy and latency serial position curves in the same way as described for positional
models, except that the multiple-scan strategy would be implemented by covertly
scanning along the primacy gradient representation of order, rather than by traversing a
series of position markers (cf. Page & Norris, 1998).
Page and Norris have illustrated how a primacy gradient model can additionally
account for the Hebb repetition eect. In their revised primacy model (Page & Norris,
2009), when a previously unlearned sequence is presented, the short-term memory
primacy gradient of activations over items is copied into the strength of connections
between those items and a chunk node representing the entire sequence. When the
sequence is presented a second time, the cumulative matching process will activate its
chunk node representation, which in turn will activate its constituent items via the
primacy gradient that has been partially learned in the item-to-chunk node connections.
The resulting long-term memory primacy gradient is added to the primacy gradient of
activations used to represent order in short-term memory, rendering it steeper and higher
than when the sequence was recalled the rst time. Because the relative activations of the
short-term memory primacy gradient will now be wider apart than before, this will reduce
the likelihood of committing a transposition. Furthermore, because the activations will
also be stronger, this will reduce the likelihood of committing an omission. Thus, the
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