Memory for serial order 61
Farrell & Lewandowsky, 2003) and random presentation (Lewandowsky & Farrell, 2008b)
of pure and mixed sequences, and (d) mixed sequences containing equal numbers of
dissimilar and similar items or a single dissimilar item appended to a sequence of
otherwise similar items (Farrell, 2006; Farrell & Lewandowsky, 2003; Lewandowsky &
Farrell, 2008b).
The mixed-sequence advantage for dissimilar items is incompatible with theories
that rely solely on the retrieval stage of recall for simulating the eects of item similarity.
Qualied support for this claim was provided by Farrell and Lewandowsky (Farrell, 2006;
Lewandowsky & Farrell, 2008b) who showed by simulation that two such theories, namely
SEM (Henson, 1998a) and the primacy model (Page & Norris, 1998), were unable to
account for the superior recall of dissimilar items on mixed sequences. However, this
empirical pattern can be explained by the C-SOB model (Farrell, 2006; Lewandowsky &
Farrell, 2008a). The superior recall of dissimilar items on mixed sequences is predicted by
C-SOB because its process of determining the encoding strength of each study item based
on its similarity to existing information in memory|similarity-sensitive encoding|means
that similar items on mixed sequences will be encoded with less strength than their
dissimilar counterparts on pure dissimilar sequences. Consequently, similar items on mixed
sequences will be weaker competitors during recall than dissimilar items in corresponding
positions on pure dissimilar sequences. The dissimilar items on mixed sequences therefore
enjoy a recall advantage relative to their twins on pure sequences. Since C-SOB appears
to be the only existing theory that provides a principled, quantitative account of the
mixed-sequence advantage, we conclude that in verbal short-term memory item similarity
eects involve a combination of similarity-sensitive encoding and similarity-sensitive
retrieval. Furthermore, because similarity-sensitive encoding also explains the genesis of a
primacy gradient, we further conclude that the mixed-sequence advantage confers
additional support for the role of a primacy gradient in verbal short-term memory.
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Memory for serial order 62
The above conclusion|that item similarity eects re ect a combination of
similarity-sensitive encoding and similarity-sensitive retrieval|may seem dicult to
reconcile with the results of studies of the Hebb repetition eect for verbal sequences
conducted by Hitch et al. (2009) that found support for a series of predictions of the
Burgess and Hitch (1999) model, according to which similarity aects only retrieval of
item information and not initial encoding of context-item associations. As noted earlier,
Hitch et al. (2009) established a dissociation whereby phonological similarity had no eect
on the rate of learning repeatedly recalled sequences, despite having a large disruptive
eect on their immediate recall. In contrast, rate of learning was reduced when the
temporal grouping pattern of repeated sequences was changed, consistent with the
assumed eect of grouping on encoding context-item associations. If similarity aects
context-item associations, as in the C-SOB model, it would have been expected to reduce
rate of learning, which is not what Hitch et al. (2009) observed. However, noting that the
mixed-sequence advantage for dissimilar items is empirically a small eect, it is possible
that Hitch et al. (2009) may have failed to detect a small eect of similarity on rate of
That the eect of similarity at encoding is small is buttressed by simulations
conducted by Farrell (2006) comparing the quantitative ts of C-SOB to the results of a
mixed-sequence experiment using the standard implementation of the model in which
similarity-sensitive encoding was operational and a control version in which it was
switched o. The two versions of the model produced comparable phonological similarity
eects for pure dissimilar and similar sequences (see Figures 8 and 9 of Farrell, 2006).
This result suggests that even in C-SOB, similarity actually exerts its strongest eect
during the dynamic deblurring retrieval stage, otherwise switching o similarity-sensitive
encoding should have signicantly reduced the size of the standard phonological similarity
eect with pure dissimilar and similar sequences compared to when it was operational. We
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Memory for serial order 63
can therefore conclude from these simulations that even in C-SOB the eect of similarity
at encoding is comparatively small in relation to the eect at retrieval. On balance,
therefore, the present evidence suggests that similarity aects both encoding and retrieval,
but that by far the bigger eect is that on retrieval.
In visual and spatial short-term memory, eects of item similarity have only been
examined using pure sequences of visually similar and dissimilar items (e.g., Avons &
Mason, 1999; Jalbert et al., 2008; Smyth et al., 2005). As already noted, all theories can
accommodate this standard item similarity eect. Similarly, the impact of item similarity
on the Hebb repetition eect in the visual and spatial domains has yet to be explored.
Accordingly, it is currently unclear whether the eects of item similarity in these domains
occur solely at retrieval or during encoding also.
General discussion
The ability to store and retrieve a novel sequence of items in the correct order is
thought to be fundamental for various verbal and nonverbal higher-level cognitive
activities, including vocabulary learning and the acquisition of many motor skills and
social behaviors. The purpose of this review has been to examine the principles underlying
the operation of the mechanisms responsible for generating serial order in short-term
memory, and to establish whether these principles are the same in the verbal and
visuospatial domains.
Consistent with Lashley’s (1951) insights on serial order, our analysis suggests that
verbal, visual, and spatial sequences are collectively planned and controlled by a cyclical
CQ mechanism that converts parallel activated representations of items into serial output
by iteratively selecting the most active item representation over time. This claim was
motivated on the basis of several direct and indirect empirical and theoretical precedents
which we reiterate here: First, all CQ models, irrespective of the precise manner in which
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Memory for serial order 64
they represent serial order, can account for the major phenomena of memory for serial
order witnessed in the verbal and visuospatial domains. In particular, CQ models, by
virtue of their parallel sequence dynamics, provide a natural basis for explaining the high
incidence of transposition errors in serial tasks and their adherence to the locality
constraint. Second, there is direct evidence from electrophysiological recording data
obtained from monkeys engaged in a spatial imitation task (Averbeck et al., 2002;
Averbeck, Chafee, et al., 2003; Averbeck, Crowe, et al., 2003) which supports the
hypothesis that the brain uses CQ to plan, represent, and recall sequences, and aspects of
these data have subsequently been veried in ERP studies of spatial sequential memory in
humans (Agam et al., 2010; Agam & Sekuler, 2007). Third, there is mounting evidence
from the explanatory success of CQ models in other serial performance domains (see
sub-section on competitive queuing for example domains and relevant citations) that CQ
is a general basis for all sequence planning and control.
Our claim that serial order generation in all short-term memory domains is based on
aCQ process is not unique and has been endorsed by other CQ theorists. For example,
Grossberg (1978a, 1978b), who developed the CQ model, presented it as a domain-general
mechanism for serial order generation in short-term memory, not one tied exclusively to
the planning and control of verbal sequences. Other CQ theorists, notably Bullock and
Rhodes (Bullock, 2004; Bullock & Rhodes, 2003; Rhodes & Bullock, 2002; Rhodes et al.,
2004) and Glasspool and Houghton (Glasspool, 2005; Glasspool & Houghton, 2005) have,
like ourselves, emphasized that the CQ mechanism may underpin most, if not all, cognitive
sequential behaviors. Within the working memory framework of Baddeley and Hitch, we
propose that both the phonological loop and visuospatial sketchpad are governed by a CQ
mechanism and that it is this common reliance on CQ that is primarily responsible for the
observed similarities between serial order across short-term memory domains. Indeed, it is
noteworthy that both of the explicit computational models of the phonological loop,
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Memory for serial order 65
namely the Burgess and Hitch (1992, 1999, 2006) model and the primacy model (Page &
Norris, 1998, 2009), postulate that it operates as a CQ system. Moreover, the LIST
PARSE model of Grossberg and Pearson (2008) provides what can be construed as a
neurocomputational instantiation of the phonological loop and visuospatial sketchpad in
which both systems share a similar neural circuit design based on CQ principles.
Although the evidence points to CQ as the preferred mechanism for sequence
planning and control across short-term memory domains, there is nevertheless
considerable heterogeneity in the evidence pertaining to how serial order information is
represented within the dierent CQ systems. Table 3 lists the more diagnostic phenomena
that we have considered in our review, the short-term memory domains in which they
have been witnessed, and the principles of serial order and ancillary assumptions they are
attributable to. It can be seen by inspection that, within the verbal short-term memory
CQ system, there is robust evidence for the con uence of a panoply of principles.
Specically, evidence suggests that serial order is represented by associations between
items and position markers, a primacy gradient of activations, response suppression, and
cumulative matching. Evidence further indicates that the recall of items from verbal
short-term memory is accompanied by output interference and that item similarity eects
manifest both during serial order encoding|via a similarity-sensitive encoding process
(Farrell, 2006; Lewandowsky & Farrell, 2008a)|and during retrieval.
By contrast, the principles underlying the representation of serial order within the
visual and spatial short-term memory CQ systems are less well-dened, largely because
the relevant studies have yet to be performed (most of the cells in Table 3 for visual and
spatial short-term memory are lled with question marks). In spatial short-term memory,
there is some evidence for position marking and a primacy gradient. However, the
contribution (or lack thereof) of response suppression, cumulative matching, and output
interference is unclear, because the empirical assays of these principles have not yet been
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Memory for serial order 66
examined in the spatial domain. Similarly, it is uncertain whether item similarity eects
in spatial short-term memory occur solely during retrieval or whether item similarity also
exerts an eect during serial order encoding. In visual short-term memory, the situation is
even less palpable. Here, there is no direct evidence for any of the principles of serial order
and ancillary assumptions, because none of the empirical indices of these theoretical
constructs have yet been examined in the visual domain.
Future directions
We now consider some directions for future research on short-term memory for serial
order. We begin by considering some directions for further exploration in the visuospatial
domain, before considering some directions for further exploration in the verbal domain.
Visuospatial short-term memory
That far less is known about the principles of serial order underlying the operation
of the visual and spatial short-term memory CQ systems is attributable to the fact that,
for the most part, the empirical phenomena listed in Table 1 that have been examined in
these domains are explicable in terms of various dierent combinations of model principles
and assumptions, making identication of the preferred combination dicult. It follows
that an important objective for future research is to seek direct evidence for the dierent
theoretical constructs by exploring in visual and spatial short-term memory the more
diagnostic phenomena listed in Table 3 that can be uniquely attributed to the action of a
particular theoretical construct or combination of constructs.
Asecond important objective is the development of computational theories of
memory for serial order in the visuospatial domain. As noted at the outset, although a
wealth of computational theories of serial order in verbal short-term memory have been
developed, computational theories of serial order in visuospatial short-term memory are
currently lacking.
Such a theory must be able to accommodate the basic phenomena of
Memory for serial order 67
memory for serial order observed in visual and spatial short-term memory listed in Table
1, as well as the outcomes of the empirical studies we have proposed above. To these data,
one must add the ndings from studies highlighting how organizational principles
facilitate the encoding of the serial order of sequences of seen spatial locations. Until
recently, little consideration had been given to the question of how organizational factors
in uence memory for spatial sequences. Indeed, a tacit assumption of most researchers
has been that characteristics of the spatio-temporal path formed by a sequence of spatial
locations are relatively unimportant, and that the limiting factor on recall accuracy is the
length of the spatial sequence to be recalled. However, recent studies, which have
parametrically varied the stimulus characteristics in spatial serial memory tasks, have
identied a number of key eects associated with the encoding of visual-spatial sequences
that illuminate the pivotal role of organizational processes in shaping recall performance.
One such eect is the spatial-clustering eect, which refers to the nding that when
asequence of locations is divided into clusters based on their spatial proximity to one
another, recall accuracy is higher when the sequence path involves navigating through
each spatial cluster in turn than when the sequence path involves alternating between
dierent spatial clusters (De Lillo, 2004; De Lillo & Lesk, 2010). This outcome suggests
that when the spatial and serial organization of sequence elements coincides, grouping by
spatial proximity is an important organizational principle in spatial short-term memory.
Studies have shown that other perceptual grouping principles also in uence memory for
spatial sequences. For example, sequences which follow smooth and continuous
trajectories|and hence conform to the Gestalt principle of good continuation|are better
recalled than sequences that follow discontinuous trajectories (Kemps, 2001), whilst
sequences containing one sub-component that is a symmetrical analogue of another
sub-component|and hence adhere to the Gestalt principle of symmetry|are better
recalled than asymmetrical sequences (Kemps, 2001; Rossi-Arnaud, Pieroni, & Baddeley,
Memory for serial order 68
Another key eect underlying the recall of spatial sequences is the path-length eect,
which refers to the nding that sequences containing locations separated by long distances
are recalled less eectively than sequences of locations separated by short distances
(Guerard, Tremblay, & Saint-Aubin, 2009; Parmentier, Andres et al., 2006). One
interpretation of the path-length eect is that sequences with long paths are more likely
than sequences with short paths to violate grouping on the basis of spatial proximity.
That is, the locations in sequences with short paths can be unitized into sub-groups based
on their spatial proximity to one another|thereby reducing the cognitive demand
imposed by the sequence|whereas locations in sequences with long paths will tend to be
encoded individually, which imposes a greater burden on memory.
Path-length is not the only property of the sequence path that in uences the
accuracy of recall of spatial sequences. Studies have additionally shown that spatial
sequences containing crosses in the path formed by successive locations are recalled less
eectively than sequences that do not contain such crossings (Parmentier & Andres, 2006;
Parmentier et al., 2005). Like the path-length eect, it is possible that this so-called
path-crossing eect is attributable to the violation of perceptual grouping principles
operating during the encoding of spatial sequences. To elaborate, sequences that are
devoid of path-crossings tend to follow predictable linear constraints and therefore adhere
strongly to the Gestalt principle of good continuation. By contrast, sequences containing
crosses in the sequence path follow trajectories that are discontinuous and unpredictable,
thereby violating the principle of good continuation.
The eects delineated above underscore the important role played by organizational
principles in supporting the encoding of serial order information in spatial sequences.
Simple sequences that are high in internal redundancy and well-described by perceptual
grouping principles are recalled better than complex sequences. Accordingly, an important
Memory for serial order 69
target for any adequate model of visuospatial short-term memory is to explain the
process(es) by which the elements in a spatial sequence are parsed and unitized into
perceptual groups, and how these groupings support and interact with more elementary
mechanisms of serial order.
Verbal short-term memory
We now consider some directions for future research in the verbal domain.
Specically, we suggest that an important future step is to evaluate the extent to which
contemporary theories of serial recall and their core principles of operation can be
extended to account for performance in kindred memory tasks, such as complex span and
free recall. We further suggest that augmenting these models with mechanisms for
accounting for serial ordering at the sub-lexical and supra-lexical levels of representation is
important if they are to be able to deal with more realistic linguistic inputs.
Extending models of serial recall to complex span. One paradigm that oers a
natural test bed for extending theories of serial recall is the complex span task. In this
task, participants are presented with a sequence of items (typically words, letters, or
digits) for serial recall, but interspersed between the presentations of each item they must
engage in some processing activity. Naturally, this processing activity renders the complex
span task more dicult than its serial recall counterpart. There are many dierent
versions of complex span which dier in terms of the nature of the processing task that
must be performed. For example, in reading span, people read sentences (Daneman &
Carpenter, 1980), in counting span (Case, Kurland, & Goldberg, 1982), people count the
number of dots in spatial arrays, whilst in operation span (Turner & Engle, 1989), people
verify simple arithmetic operations.
There has been an explosion of interest in the complex span task in recent years,
largely owing to studies demonstrating that performance on this task correlates strongly
Memory for serial order 70
with a wide range of abilities including general intelligence, whereas immediate serial
recall is a poorer predictor (Conway, Kane, & Engle, 2003; Oberauer, Su, Wilhelm, &
Sander, 2007). Accordingly, there is a conviction that a better understanding of the
principles and mechanisms underpinning performance in the complex span setting may
ultimately pave the way to a greater understanding of cognition more generally.
Computational models of serial recall are well positioned to contribute to a comprehensive
theory of performance in the complex span task, since they already possess the
mechanisms required to perform the serial recall component of the task. Recently,
Oberauer and colleagues (Oberauer & Lewandowsky, 2011; Oberauer, Lewandowsky,
Farrell, Jarrold, & Greaves, 2013) have begun to explore how theories and principles of
short-term memory can be extended to account for performance in the complex span
setting. Oberauer and Lewandowsky (2011) have developed a model, dubbed TBRS*,
which is a computational implementation of a successful verbal-conceptual model of
complex span, known as the Time-Based Resource Sharing (TBRS) theory (Barrouillet et
al., 2004), whilst Oberauer et al. (2013) have developed a computational model, known as
SOB-CS (where CS stands for complex span), that shows how the C-SOB theory of serial
recall can be generalized to account for performance in the complex span task.
The two theories share some common assumptions. For example, both assume that
serial order is encoded by associating items to position markers and that items are
removed from memory after they have been recalled using response suppression. However,
the theories make dierent assumptions about the cognitive consequences of the
processing component in complex span. In keeping with its verbal-conceptual counterpart,
TBRS* assumes that items in memory inexorably decay with the passage of time and that
to counteract this decay, during the pauses in between items, their representations are
revivied using a compensatory process of attentional refreshing. It is assumed that the
processing component in complex span reduces the time available to engage in attentional
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